Da Redação

QUEM É

Manolo Trindade Quintilhan é nascido e criado em Nova Xavantina, filho de Manoel Campos Quintilhan Neto e da professora Dona Ruth de Sousa Trindade.

Estudou nas escolas Anjinho da Guarda, Geração 2000, Billy Gancho, JK e formou-se Engenheiro Florestal na UFMT de Cuiabá. Fez Mestrado em Ciências Florestais na USP de Piracicaba-SP e Doutorado em Ecologia na UNICAMP de Campinas-SP.

Atualmente cursa o Pós-doutorado em Ecologia na UNICAMP e Universidade de Oregon, sendo também sócio fundador da Canindé Sócioambiental (@caninde socioambiental), instituição focada no desenvolvimento de projetos de conservação da biodiversidade.

CONGRESSO MUNDIAL

No último dia 17 de dezembro, representou Nova Xavantina e o Brasil na 25ª Reunião Anual da União Americana de Geofísica (Annual metting of American Geophysical Union), realizado entre os dias 11 e 19 de dezembro na cidade de New Orleans – EUA.

Agora, de volta ao Brasil, Manolo caba de publicar publicar estudo em revista científica mundial sobre fatores que influenciam no crescimento e saúde de árvores como o Jatobá, farta na região, principalmente em Campinápolis, que já foi chamado de “Jatobazinho”.

Vamos ao estudo:

A alometria das árvores, o crescimento-longevidade e as características do xilema de uma espécie de árvore comercial diferem entre diferentes tipos de vegetação e solo neotropical

Manolo Trindade Quintilhan ^abcd, Welington Luís Sachetti Jr. ^a, José Roberto Vieira Aragão ^e, Nelson Jaén-Barrios ^f, Mario Tomazello-Filho ^g, Peter Groenendijk

https://doi.org/10.1016/j.foreco.2026.123764Obtenha direitos e conteúdo

Destaques

• •A alometria das árvores, o crescimento e as características do xilema diferem entre os tipos de vegetação contrastantes.
• •As árvores do cerrado crescem mais rápido, vivem menos e apresentam maior condutividade hidráulica.
• •O fósforo é o principal nutriente do solo que influencia o crescimento da árvore H. courbaril.
• •O conteúdo de argila media a estrutura do xilema e a disposição dos vasos.
• •Variações nas características anatômicas do xilema podem fundamentar os compromissos entre crescimento e longevidade.

Resumo

Avaliar como o crescimento das árvores tropicais, a longevidade, a densidade da madeira e o funcionamento hidráulico variam em diferentes gradientes ambientais é essencial para entender a dinâmica das florestas e apoiar o manejo florestal específico de cada espécie. Aqui, abordamos isso para uma espécie de árvore neotropical comercialmente importante: Hymenaea courbaril L.

Combinamos dados de alometria de árvores, anéis, densidade de madeira e características funcionais do xilema de dois tipos de vegetação neotropical sazonalmente seca que ocorrem em solos contrastantes sob precipitação anual semelhante: uma savana do Cerrado e uma floresta perene.

Entre as populações, encontramos diferenças nas características de crescimento e xilema consistentes com uma troca entre crescimento e longevidade. Comparadas à Floresta Perene, as árvores do Cerrado tiveram vida mais curta (idade máxima: 78 vs. 171 anos), apresentaram uma alometria mais robusta (altura menor para um determinado diâmetro) e taxas de crescimento juvenil mais rápidas.

As características funcionais do xilema revelaram uma configuração anatômica contrastante: sob a mesma densidade de carbono (sem diferenças de densidade de madeira), as árvores Cerrado produziam xilema que era tanto hidráulico mais seguro (maior frequência de vasos, menor índice de vulnerabilidade) quanto mais eficiente (maior condutividade hidráulica teórica).

No nível do terreno, o fósforo do solo estava positivamente associado ao crescimento das árvores, enquanto a textura do solo (teor de argila) se correlacionava com características anatômicas do xilema representando segurança e eficiência hidráulicas.

Esses resultados sugerem que as propriedades do solo contribuem para moldar tanto os padrões de crescimento quanto a estrutura do xilema, potencialmente influenciando a troca entre crescimento e longevidade. Ao integrar desempenho das árvores, longevidade, alometria, densidade da madeira e funcionamento do xilema, nossos resultados ajudam a melhorar a representação do armazenamento e da dinâmica do carbono nas florestas tropicais e podem ser usados para orientar práticas sustentáveis de manejo florestal específico para cada espécie.

PALAVRAS CHAVE

Anéis de árvores

Altura-diâmetro

Anatomia da madeira do Cerrado

Floresta tropical

1. Introdução

A vegetação tropical lenhosa desempenha um papel central na regulação climática global e nos ciclos biogeoquímicos: como o maior sumidouro de carbono nos ecossistemas terrestres, elas armazenam mais da metade do carbono florestal mundial (Heinrich et al., 2023) e contribuem desproporcionalmente para o balanço global de carbono, absorvendo aproximadamente 2,5 Pg C year⁻¹ (Pan et al., 2024).

A floresta tropical também regula componentes-chave do sistema terrestre por meio de sua influência na circulação atmosférica, ciclos hidrológicos e dinâmica de nutrientes (Anav et al., 2015).

Além de seu papel climático, as florestas tropicais sustentam uma biodiversidade incomparável e oferecem uma ampla gama de serviços ecossistêmicos, incluindo regulação da água, fornecimento de alimentos e medicamentos, e madeira, para apoiar meios de subsistência locais e o comércio internacional de alto valor (Imbert et al., 2021).

Compreender como essas florestas crescem e funcionam é fundamental para modelar corretamente seu papel no balanço global de carbono (Eller et al., 2018), prever sua resiliência às mudanças climáticas (Zuidema et al., 2025) e garantir a provisão sustentável de serviços ecossistêmicos e madeira (Aragão e Groenendijk, 2025; Putz et al., 2012).

A dinâmica e o funcionamento das florestas tropicais são conjuntamente moldados pelo clima e pelas condições do solo (Lira-Martins et al., 2022; Quesada et al., 2012; Signori-Müller et al., 2021).

Por meio da disponibilidade de água, temperatura e sazonalidade, o clima limita o tamanho populacional, a alometria, as taxas de crescimento e a longevidade das espécies de árvores, com consequências para a dinâmica da vegetação (Aragão et al., 2022, Locosselli et al., 2020, Zuidema et al., 2018) e para a renovação de carbono (Bennett et al., 2015, Galbraith et al., 2013, Lewis et al., 2009).

Os solos, por sua vez, influenciam o transporte de água e nutrientes dentro das plantas e modulam fortemente a composição, estrutura e estratégias de espécies florestais em escalas locais a regionais (Costa et al., 2022; Quesada et al., 2012; Quesada et al., 2010, Silva e Lambers, 2021).

Mesmo sob regimes de chuva semelhantes, variações nas propriedades do solo podem gerar diferenças marcantes na riqueza de espécies florestais, biomassa acima do solo e funcionamento hidráulico (Lira-Martins et al., 2022; Tavares et al., 2023). No entanto, a importância relativa do clima e do solo na variação intraespecífica no crescimento das árvores, longevidade e características funcionais permanece pouco quantificada, especialmente entre tipos de vegetação contrastantes (Locosselli et al., 2017).

Em florestas neotropicais, as interações clima–solo influenciam fortemente a organização das florestas, moldando a composição das comunidades, dinâmica, demografia populacional e características individuais das árvores (Aleixo et al., 2019; Patiño et al., 2012; Quesada et al., 2012). Sob solos férteis e ricos em argila, espécies com estratégias de aquisição, como vasos de xilema mais largos e conectados, tendem a dominar, aumentando a condutividade hidráulica, o acúmulo de biomassa e as taxas de crescimento (Galbraith et al., 2014; Soong et al., 2020, Spannl et al., 2016).

Em contraste, ambientes caracterizados por maior limitação de água ou estresse térmico tendem a favorecer estratégias conservadoras, com características como vasos mais estreitos, maior densidade de madeira e redução da altura das árvores, que aumentam a segurança hidráulica, mas frequentemente limitam o crescimento (Choat et al., 2018, Hacke et al., 2006, Li et al., 2022).

Embora essas condições geralmente estejam associadas à redução do tamanho máximo das árvores e da longevidade, podem promover taxas de crescimento relativamente maiores devido à menor sombra e menor competição pela luz, especialmente em árvores menores (Locosselli et al., 2017, Locosselli et al., 2020).

Essas características da história de vida e os tradeoffs entre segurança e eficiência, modulados tanto pelo clima quanto pelo solo, impulsionam a variação das florestas tropicais ao longo dos gradientes edafoclimáticos e permanecem insuficientemente quantificados e compreendidos (Bittencourt et al., 2016; Hacke e Sperry, 2001, Janssen et al., 2020).

A anatomia e fisiologia do xilema, quando combinadas com registros de crescimento de longo prazo, oferecem insights poderosos sobre a dinâmica do carbono em nível populacional e a vulnerabilidade climática (Fonti et al., 2010, Islam et al., 2018, Rahman et al., 2019). Integrados com alometria em nível populacional (Mankou et al., 2021), esses conjuntos de dados apoiam o desenvolvimento de modelos mecanicistas e baseados em características que refinam estimativas de estoques de carbono (Xu e Trugman, 2021) e melhoram o manejo específico de espécies entre tipos de vegetação (Quintilhan et al., 2025b).

Além da determinação da idade, os anéis das árvores permitem a reconstrução do desempenho e funcionamento das árvores ao longo dos gradientes ambientais (Groenendijk et al., 2025; López et al., 2019; Quintilhan e Groenendijk, 2025), ligando dimensões inteiras da árvore a processos em escala celular (Silva e Lambers, 2021).

Essa abordagem ajuda a elucidar tradeoffs-chave na dinâmica do carbono florestal, como a associação entre crescimento mais rápido e vidas mais curtas (Brienen et al., 2020, Locosselli et al., 2020, Wright et al., 2010), e revela diferenças intraespecíficas no desempenho entre tipos de vegetação e estágios de vida (Rozendaal et al., 2010), incluindo crescimento juvenil mais rápido em ambientes de baixa sombra (Locosselli et al., 2017).

No entanto, o papel dos solos na modulação dessas mudanças e os mecanismos funcionais subjacentes à variação do crescimento das árvores permanecem pouco avaliados, dificultando o desenvolvimento de planos de manejo específicos para cada espécie.

Para suprir essa lacuna, combinamos dados de campo, análises de anéis de árvores e características funcionais do xilema para avaliar como as taxas de crescimento do diâmetro, a longevidade, a densidade da madeira e a anatomia variam entre duas populações de uma espécie de árvore neotropical amplamente distribuída e comercialmente importante: Hymenaea courbaril L. (jatobá). H. courbaril é uma das espécies de madeira mais exploradas do Brasil e também fornece alimentos e recursos medicinais para os meios de subsistência locais.

Devido ao seu rápido crescimento e acúmulo de biomassa, também é amplamente utilizado em projetos de restauração florestal. Amostramos árvores de H. courbaril em sete parcelas instaladas em dois tipos contrastantes de vegetação tropical sazonalmente seca, que ocorrem sob chuva anual semelhante, mas com temperatura média anual (MAT) e propriedades do solo contrastantes: uma savana do Cerrado (solos arenosos, pobres em nutrientes e maior MAT de 25–28 °C) e uma Floresta Perene montana (solos argilosos, ricos em nutrientes e menor MAT de 21–24 °C).

Esse contraste ambiental fornece um modelo natural para avaliar como espécies tropicais lenhosas ajustam seu crescimento, estrutura e características anatômicas em resposta às interações clima–solo.

Testamos quatro hipóteses: comparadas às contrapartes da Floresta Perene, as árvores (H1) do Cerrado apresentarão altura e diâmetro médios menores, e uma relação altura-diâmetro menor; (H2) árvores no Cerrado apresentam taxas de crescimento mais altas, mas expectativa de vida menor; (H3) o xilema em árvores de Cerrado será mais seguro, mas menos eficiente (menor diâmetro do vaso e maior frequência de vasos e densidade de madeira), refletindo uma troca de segurança e eficiência em características anatômicas; e (H4) ao longo do gradiente do solo em nível de parcela, solos com maior teor de argila e nutrientes (soma de cátions base e fósforo) sustentarão árvores que produzem vasos maiores, maior condutividade hidráulica, menor densidade de madeira e taxas de crescimento mais altas.

Avaliamos diferenças em nível de local no tamanho da árvore, alometria, longevidade e taxas de crescimento, bem como interações em nível de parcela entre propriedades do solo, crescimento e anatomia do xilema.

Esse projeto nos permitiu testar efeitos ambientais tanto em escalas amplas (de local) quanto de finas (plot), enfatizando os compromissos entre crescimento-vida útil e segurança-eficiência.

Isso representa a primeira integração de análises dendrométricas, dendrocronológicas, anatômicas e edáficas para H. courbaril em diferentes tipos de vegetação neotropical. Além disso, constitui o primeiro registro de anéis de árvores para espécies Hymenaea (validado por ¹⁴fração de carbono (fração de carbono) no nordeste do Brasil, uma região altamente vulnerável às mudanças climáticas (Marengo et al., 2022, Silva et al., 2023).

2. Material e métodos

2.1. Locais de estudo

O estudo foi realizado em duas unidades de conservação de Florestas Tropicais sazonalmente secas no nordeste do Brasil: o Parque Nacional das Sete Cidades (Estado do Piauí), representativo de uma típica savana do Cerrado brasileiro, e o Parque Nacional Ubajara (Estado do Ceará), caracterizado por uma floresta montana úmida em suas altitudes superiores e uma floresta sazonalmente seca nas áreas inferiores (Fig. 1). O sítio do Cerrado (04°02′08″S, 41°40′45″W) está localizado em uma zona de transição entre climas de savana tropical (Aw) e semiárido (BSh) (Oliveira e Marquis, 2002).

A vegetação é um mosaico de fisionomias, que vão desde áreas abertas até bosques de dossel fechado (Cerradão). Apresenta temperaturas médias anuais variando de 25°C a 28°C e recebe aproximadamente 1350 mm de precipitação anual, com pico entre março e abril (Andrade et al., 2017; Matos e Felfili, 2010).

O sítio da Floresta Perene (03°54′34″S, 40°59′24″W) está situado nas elevações superiores do planalto de Ibiapaba e é influenciado floristicamente por táxons amazônicos (Moro e Macedo, 2015, Silveira et al., 2020). O clima também é transitório (Aw/BSh), com temperaturas médias anuais mais baixas (21–24°C) e maior precipitação anual (1460 mm) em comparação com o local do Cerrado.

A precipitação é concentrada entre fevereiro e abril e a precipitação orográfica impulsionada por massas de ar úmido contribui para umidade localmente elevada (ou seja, menor Déficit de Pressão de Vapor, VPD; Fig. 1d) (Silveira et al., 2020).

Os solos diferem substancialmente entre os locais. Os lotes do Cerrado (CE) estão em uma Savana Densa Típica dominada por Entisolos arenosos pobres em nutrientes e apresentam lençol freático raso e aquíferos subterrâneos (Andrade e Aquino, 2017, Santos et al., 2011). Em contraste, os lotes da Floresta Perene (EF) são caracterizados por oxissóis pobres em nutrientes, com argilas de alta atividade e maior capacidade de retenção de água (Moro e Macedo, 2015, Santos et al., 2011).

2.2. Espécie de estudo: Hymenaea courbaril L. (Jatobá)

Hymenaea courbaril (Fabaceae) é uma grande árvore de dossel decídua e uma das leguminosas neotropicais mais difundidas, ocorrendo do sul do México ao sul do Brasil. Essa espécie fixadora de nitrogênio pode atingir até 65 m de altura e 2 m de diâmetro (Carneiro et al., 2011; Lacerda et al., 2008; Schwartz, 2018) e é capaz de registrar mais de três séculos de crescimento por meio da formação de anéis de crescimento anuais distintos (Locosselli et al., 2017; Locosselli et al., 2016, Locosselli et al., 2012).

Suas populações são geralmente esparsas em florestas úmidas, com frequentemente < 1 indivíduo por hectare em partes da Amazônia (Schwartz et al., 2014), mas podem ocorrer em densidades mais altas em ecossistemas sazonalmente secos. As sementes são dispersas tanto barocoramente quanto zoocoricamente, levando a distribuições espacialmente agrupadas (Silveira et al., 2020).

Os jatobá (Hymenaea spp.) possuem valor ecológico, econômico e cultural significativo (Schwartz et al., 2014). A espécie é uma fonte de madeira de alta qualidade amplamente utilizada na fabricação de móveis, e sua casca e sementes têm aplicações na medicina tradicional. A polpa doce e rica em nutrientes da fruta é consumida por pessoas e animais selvagens, e sua capacidade fixadora de nitrogênio a torna uma escolha comum em projetos de restauração florestal (Costa et al., 2019, Locosselli et al., 2016, Tiago et al., 2019, Tiago et al., 2018).

Do ponto de vista da pesquisa, Hymenaea spp. tem sido objeto de estudos sobre longevidade, diversidade genética e plasticidade anatômica do xilema (Granato-Souza et al., 2019; Locosselli et al., 2019; Locosselli et al., 2017; Locosselli et al., 2016, Locosselli et al., 2012).

No entanto, relativamente poucos estudos exploraram como gradientes ambientais influenciam suas características estruturais (por exemplo, relações altura–diâmetro) ou as formas pelas quais as propriedades do solo mediam seu crescimento e função fisiológica (Roquette et al., 2023).

A combinação de uma ampla distribuição geográfica, populações localmente abundantes, formação de anéis de árvores e importância socioeconômica torna o H. courbaril uma espécie interessante para estudar dinâmicas ecológicas de longo prazo e as ligações entre estrutura, função e variação ambiental da floresta.

2.3. Amostragem de campo

Estabelecemos três lotes circulares (1 ha cada) no Cerrado e quatro na Floresta Perene. Todos os indivíduos da mesma específica > 10 cm de diâmetro na altura do peito (DBH) foram amostrados dentro de um raio de ∼55 m (aprox. 1 ha).

As coordenadas das árvores foram registradas usando um Garmin GPSMAP 64, o DBH foi medido com uma fita métrica, a altura total com um hipsômetro SNDWAY (precisão de ±1 m) e condições gerais de saúde foram registradas no campo. Medimos o DBH e a altura das árvores para árvores adicionais (ou seja, fora dos lotes de 1 ha) para alcançar ∼75 indivíduos por população em avaliações alométricas (altura-diâmetro).

A partir dos plots, amostramos um total de 32 indivíduos de H. courbaril por local para análises anéis de árvores e madeira. Em cada parcela, todas as árvores > 10 cm de DHP foram identificadas e amostradas.

Para garantir uma representação robusta da estrutura populacional, foi dada atenção cuidadosa para encontrar indivíduos menores e mais difíceis de identificar no campo. Núcleos de madeira (3–4 por árvore) foram coletados (Fig. S1) usando uma broca de incremento motorizada (Stihl BT45), secados ao ar e transportados para o Laboratório de Dendrocronologia e Biologia da Madeira da Universidade de Campinas.

2.4. Amostragem e propriedades do solo

Amostras de solo foram coletadas de 0 a 30 cm de profundidade em três pontos georreferenciados por parcela e compostas (Aba S1). As propriedades físicas incluíam proporções de areia total, areia fina, areia grossa, argila e lodo. Várias variáveis químicas foram quantificadas após van Raij et al. (2001), incluindo pH (CaCl₂), matéria orgânica, P total e extraível por resina (P_tot e P_Residência, respectivamente), Ca, Mg, K, H+Al, Al, soma de bases (SB), capacidade de troca catiônica (CEC), saturação de bases (V%), saturação de Al (m%) e porcentagem de contribuição de Ca, Mg e K. A presença do lençol freático foi extraída dos conjuntos de dados CPRM (Serviço Geológico Brasileiro).

2.5. Medições de anéis de árvores, datação por radiocarbono e classe de diâmetro fixo

Núcleos incrementais eram montados em suportes de madeira, lixados progressivamente (grão 80–1600) e varridos a 2400 dpi. As larguras dos anéis de árvore foram medidas usando CooRecorder e CDendro (Cybis Electronics, Suécia). Quando a base estava ausente, a distância ausente era estimada no CooRecorder extrapolando a curvatura dos anéis mais internos.

O número de anéis faltantes em um raio foi calculado dividindo a distância faltante pela largura média dos seus cinco anéis mais internos. Séries radiais da mesma árvore foram médias e dobradas para obter crescimento acumulado do diâmetro, ao qual a distância e idade estimadas da médula foram adicionadas quando necessário. Para alinhar o crescimento reconstruído com os tamanhos observados dos campos, diâmetros acumulados baseados em anéis foram escalados para DBH medido em campo usando um fator proporcional (Brienen e Zuidema, 2006).

A datação cruzada foi realizada dentro dos indivíduos para garantir limites consistentes de anel e precisão de datação; a datação cruzada absoluta entre indivíduos não era viável, mas dado que Hymenaea courbaril forma anéis anuais distintos e datados cruzadamente mesmo em regiões mais úmidas e menos sazonais, estimativas de idade e crescimento baseadas na largura do anel foram consideradas confiáveis para análises ecológicas (Godoy-Veiga et al., 2018; Groenendijk et al., 2014; van der Sleen et al., 2015).

Após uma primeira rodada de medições em anel, enviamos dois a três anos de dois indivíduos por local para ¹⁴Datação do pico de bomba C, para verificar a qualidade da identificação dos anéis das árvores e incorporar correções eventuais (Fig. S2). A celulose foi extraída seguindo o método descrito por (Griffin et al., 2024), e as concentrações de radiocarbono foram medidas por análise por espectrometria de massa por acelerador (AMS) na Universidade da Califórnia em Irvine.

As discrepâncias iniciais entre a contagem de anéis e as estimativas de ¹⁴C foram de ∼5,2% (Cerrado) e 9,9% (Floresta Perene). Usamos essas discrepâncias para refinar nossas definições de contorno de anel e revisamos todas as árvores de acordo.

Com base nessas comparações, quantificamos a incerteza etária como um erro proporcional em relação às idades derivadas da contagem de anéis e propagamos essa incerteza para todos os indivíduos (Tab. S2).

Dada a alta qualidade de cruzamento intra-árvore, as discrepâncias relativamente pequenas entre a contagem de anéis e as estimativas de ¹⁴C (≤10%) e as correções aplicadas após a datação de ¹⁴C, assumimos que as medições baseadas em anel são confiáveis e que desvios finais na contagens de anéis não alteram substancialmente a magnitude das diferenças observadas na estrutura etária ou na longevidade máxima entre os locais.

Para levar em conta as tendências ontogenéticas devido à mudança no tamanho das árvores, analisamos as características anatômicas e de densidade da madeira dentro de uma classe de diâmetro fixo de 8 cm (cf. Peters et al., 2015).

Essa foi a classe que representou o maior número de indivíduos entre os dois locais. Essa padronização é importante para análises anatômicas e tem sido recomendada e aplicada por vários autores (Carrer et al., 2015; Chambers-Ostler et al., 2023; Santini et al., 2024).

As características foram medidas nos cinco anéis ao redor do ano em que a árvore atingiu essa classe (os dois anos anteriores, o ano central e os dois anos seguintes) e, quando menos de cinco anéis estavam disponíveis (por exemplo, devido à ausência de medula), pelo menos quatro anéis foram analisados.

2.6. Análise de vasos do xilema

Seções de madeira correspondentes à classe DBH = 8 cm foram amolecidas em água: glicerina (3:1), seccionadas transversalmente com um micrótomo deslizante (cf. Quintilhan et al., 2021), branqueadas em hipoclorito de sódio a 20%, desidratadas em etanol graduado (30–50%) e coradas com safranina alcoólica (1%) (Johansen, 1940). As seções foram fotografadas usando um Zeiss AxioCam montado em um microscópio óptico e processadas com AxioVisionSE64 ®. Diâmetro do vaso (VD, mm) e frequência do vaso (VF, n mm⁻²) foram quantificados a partir de imagens de seção transversal usando ImageJ v1.53a (Schneider et al., 2012) e seguindo os padrões da IAWA (Wheeler et al., 1989).

As imagens foram convertidas para 8 bits, e a lumina dos vasos foi identificada e medida usando segmentação baseada em limiar. Foram medidos no mínimo 50 embarcações por indivíduo. A frequência dos navios era calculada como o número de embarcações por unidade de área.

Vasos incompletos localizados nas margens da imagem foram excluídos da análise. Índice de vulnerabilidade (VI = VD/VF ; Carlquist, 1977) foi calculado por amostra.Condutividade hidráulica potencial (Kp, kg m MPa s⁻¹) foi estimado a partir de medições de vasos usando a lei de Hagen–Poiseuille (Schuldt et al., 2016), com:(1)onde η é a viscosidade da água (1,002 ×10⁻³Pa s

⁻¹ em 20°C), ρ é a densidade da água (998,2 kg·m⁻³), Axilema é a área do xilema medida (mm)

⁻²), e DH é o diâmetro hidráulico (mm):

(2)com  sendo o diâmetro do vaso n (Sperry et al., 1994).

2.7. Densitometria de raios X

A densidade da madeira foi avaliada nos cinco anéis que abrangem a classe de 8 cm em tiras transversais (∼2 mm de espessura) extraídas usando uma serra circular de lâmina dupla. As amostras foram equilibradas a 20°C e 60% de umidade relativa para atingir 12% de teor de umidade (Quintilhan et al., 2021, Tomazello Filho et al., 2008), escaneadas usando um Faxitron MX20-DC12 com padrões de acetato de celulose, e analisadas em WinDendro® Density (Regent Instruments Inc.). A densidade média (g cm⁻³) ao longo do segmento de cinco anéis foi usada para comparação entre os locais.

2.8. Análise estatística

Selecionamos 27 indivíduos do Cerrado e 27 da Floresta Perene, com os anéis mais claros para avaliação de crescimento e 131 árvores no total para avaliação das relações alométricas entre diâmetro e altura. As propriedades do solo foram exploradas por meio da Análise de Componentes Principais (PCA).

Antes das análises, um pequeno número de observações extremas em características do xilema (≤10% das observações) foi removido usando o método de intervalo interquartil (IQR) (King e Eckersley, 2019) para reduzir a influência dos valores atípicos nas estimativas do modelo.Para testar H1, testamos diferenças na altura mediana e no DBH mediano usando testes não paramétricos de Wilcoxon devido à não normalidade dos residuos.

Para testar diferenças em nível de local na alometria, ajustamos um modelo não linear da forma:onde H é a altura da árvore (m), DBH é o diâmetro à altura do peito (cm), e a e b são parâmetros de forma que descrevem respectivamente a altura assintótica e a curvatura da relação.

O modelo foi restrito a passar pela origem (0,0). Ajustamos esse modelo separadamente para cada tipo de floresta (Cerrado e Floresta Perene) usando mínimos quadrados não lineares em R e depois testamos se a relação altura–diâmetro diferia entre fisionomias.

Especificamente, comparamos um modelo nulo, no qual todas as árvores compartilhavam parâmetros comuns a e b, com um modelo alternativo, no qual os parâmetros variavam entre os tipos de floresta.

O suporte ao modelo foi avaliado usando tanto o Critério de Informação Akaike (AIC) quanto um teste de razão de verosimilhança (LRT). Um ajuste significativamente melhor (menor AIC e p < 0,05 no LRT) foi tomado como evidência de divergência alométrica entre os tipos de floresta.

Para testar o H2, examinamos diferenças nas taxas de crescimento do diâmetro e na expectativa de vida entre populações, ajustando Modelos Aditivos Generalizados (GAMs) às relações idade–crescimento. Esses modelos foram usados para visualizar e comparar trajetórias acumuladas de diâmetro e taxas anuais de crescimento do diâmetro específicas por idade.

As diferenças nas distribuições de idade e taxas de crescimento foram avaliadas usando plots de densidade, com um teste de Wilcoxon usado para testar diferenças entre os tipos de floresta.Para testar o H3, quanto às diferenças em características anatômicas do xilema em um DBH de 8 cm entre os locais, aplicamos o teste de Wilcoxon devido à natureza não paramétrica dos dados.

Para testar o H4, sobre a influência das propriedades do solo em nível de plot no crescimento das árvores e na anatomia do xilema, utilizamos Modelos Lineares Generalizados (GLMs) devido a questões de não convergência com modelos hierárquicos de efeitos mistos. Valores em nível de gráfico da soma dos cátions bases, fósforo disponível (P

_Residência), e o conteúdo de argila foi incluído como preditor, e características do xilema (em um DBH de 8 cm) como variáveis de resposta. Os valores p desses modelos foram então ajustados para múltiplas comparações usando o método da Taxa de Falsa Descoberta (FDR) (Benjamini e Hochberg, 1995).

Para fornecer uma avaliação geral da sensibilidade estatística e avaliar se os tamanhos de amostra disponíveis eram suficientes para detectar relações solo–traço, realizamos uma análise de potência post hoc usando modelos lineares simples e as tendências e tamanhos de amostra detectados para cada par preditor–resposta. Todas as análises foram realizadas na versão R 4.0.2 (R Core Team, 2021) usando RStudio (Posit team, 2023).

3. Resultados

3.1. Propriedades do solo em diferentes locais

A análise de componentes principais (PCA) das propriedades fisicoquímicas do solo revelou que 89,2% da variação total foi capturada pelos dois primeiros eixos (Fig. 2). O Eixo 1 (51,7%) esteve principalmente associado à variação química, com escores positivos ligados a níveis mais altos de matéria orgânica (OM) e alumínio (Al), enquanto escores negativos refletiram pH mais alto. O Eixo 2 (37,5%) refletiu variação na textura do solo, com valores positivos associados a maior silte, argila e potássio (K), e valores negativos com maior fósforo extraíbel por areia e resina (Pres).

Embora as propriedades químicas do solo variassem entre e dentro dos tipos de vegetação, a textura do solo era a principal característica que separava os lotes Cerrado (solos mais arenosos) dos lotes de Floresta Perene (solos mais ricos em argila e silte).

3.2. Alometria, taxas de crescimento do diâmetro e vida útil

As árvores da Floresta Perene geralmente eram mais altas e de maior diâmetro do que as árvores do Cerrado, e os dois tipos de floresta diferiam significativamente em suas relações altura–diâmetro (Fig. 3). A altura média era de 20,0 m na Floresta Perene e 15,4 m no Cerrado (30% menor; Fig. 3c), com alturas máximas de 29,8 m e 24,8 m, respectivamente (20,2% menores). A média do DBH foi de 38,6 cm na Floresta Perene e 27,7 cm no Cerrado (39,3% menor; Fig. 3a), com medianas de 41,1 cm e 30,0 cm, respectivamente (p < 0,001). O DBH máximo atingiu 73,9 cm na Floresta Perene e 49,9 cm no Cerrado (48,1% maior). O DBH e a altura das árvores mostraram uma relação assintótica em ambos os tipos de floresta, mas as árvores de Cerrado eram mais curtas para um dado diâmetro (p < 0,001; Fig. 3b), com as maiores diferenças surgindo além de 20 cm de DHP (p < 0,001).

As árvores do Cerrado apresentavam taxas de crescimento mais rápidas, mas vida útil menor em comparação com árvores da Floresta Perene (Fig. 4). A idade mediana no Cerrado era de 39 anos, 100% menor que na Floresta Perene (78 anos). A idade máxima no Cerrado (78 anos) foi 119% menor do que na Floresta Perene (171 anos). A distribuição etária era tendenciosa para indivíduos mais jovens no Cerrado (cerca de 50 anos), enquanto a Floresta Perene apresentava uma distribuição etária mais uniforme. A taxa média anual de crescimento do diâmetro foi maior no Cerrado (p < 0,001, Fig. 4e), principalmente devido ao maior crescimento juvenil (∼0,65 cm ano⁻¹) em comparação com a Floresta Perene (∼0,50 cm ano⁻¹).

3.3. Características do xilema

Entre as características funcionais do xilema avaliadas em um DBH de 8 cm, a taxa de crescimento do diâmetro, condutividade hidráulica teórica (Kp), frequência dos vasos (VF) e índice de vulnerabilidade (VI) diferiram significativamente entre as populações (Fig. 5), com as árvores de Cerrado apresentando taxas de crescimento de diâmetro maiores (p = 0,0442), Kp (p = 0,0360) e especialmente VF (p = 0,0002), enquanto as árvores da Floresta Perene apresentaram valores VI mais altos (p = 0,0076). Em contraste, densidade da madeira (WD) e diâmetro hidráulico (DH) não apresentaram diferenças.

Ao testar propriedades do solo como preditoras de características funcionais do xilema nas populações estudadas, apenas duas relações significativas foram encontradas (Fig. 6). Fósforo mais alto disponível (P

_Residência) estava associado ao aumento do crescimento das árvores (R² = 0,23, p = 0,013), enquanto um maior teor de argila estava relacionado à menor frequência dos vasos (VF) (R² = 0,34, p = 0,0004). Associações não significativas foram observadas entre a soma das bases (SB) e qualquer um dos traços avaliados.

4. Discussão

A avaliação do courbaril Hymenaea em diferentes tipos de vegetação revelou diferenças consistentes em tamanho, alometria, crescimento, longevidade e características funcionais do xilema associadas às condições edafoclimáticas (Tab. S3). Diferenças no tamanho e arquitetura das árvores suportavam H1, com indivíduos Cerrado sendo menores e robustos (Tab. S4).

Padrões de crescimento e longevidade apoiaram o H2, já que as árvores do Cerrado apresentaram taxas medianas de crescimento mais altas (0,662 vs. 0,352 cm anu⁻¹), mas idades máximas menores (78 vs. 171 anos) em comparação com a Floresta Perene. Na floresta perene mais úmida, caracterizada por menor déficit de pressão de vapor (VPD) e maior teor de argila, as árvores alcançaram tamanhos maiores e maior longevidade, mas apresentaram taxas de crescimento juvenis menores.

Padrões nas características do xilema forneceram apenas suporte parcial para H3, já que as árvores de Cerrado apresentaram maior frequência de vasos e condutividade teórica, enquanto a densidade da madeira permaneceu semelhante entre os sítios.

Quanto aos fatores ambientais (H4), a disponibilidade de fósforo esteve positivamente associada ao crescimento, enquanto a textura do solo (teor de argila) foi o principal fator relacionado à estrutura do xilema, com árvores em solos ricos em argila apresentando menor frequência de vasos e, portanto, maior segurança hidráulica.

4.1. Robustez e limitações de estudo

Reconhecemos duas principais limitações do nosso estudo relacionadas ao número relativamente baixo de gráficos e à ausência de uma cronologia de largura de anel para ancorar nossos dados anuais de crescimento. Para a primeira limitação, amostrar apenas três a quatro parcelas para análises dos parâmetros do solo limita nossa capacidade de detectar sinais e generalizar os resultados. A análise de potência (Tabela S5) indica que, com um tamanho amostral de 40 árvores em parcelas, a potência estatística foi suficiente para as relações mais fortes (VF ∼ Argila, potência = 0,991; Crescimento ∼ P

_Residência, potência = 0,922), sugerindo que o esforço de amostragem foi suficiente para detectar esses efeitos. Para relações mais fracas, no entanto, o poder era correspondentemente mais fraco e seriam necessários tamanhos de amostra maiores para detectar as tendências.

Apesar dessas limitações, nosso esforço de amostragem supera o de estudos comparáveis que frequentemente dependem de um número menor de árvores (Ortega Rodriguez et al., 2018), ou em medições únicas do solo por local para interpretar diferenças no crescimento e funcionamento das árvores (Alla et al., 2025, Angélico et al., 2021, Marques et al., 2018).

Assim, este estudo é pioneiro na exploração da heterogeneidade interna do local nas condições do solo tropical e sua relação com o crescimento e funcionamento das árvores, criando uma valiosa nova via para pesquisa. Para fornecer uma compreensão mais holística de como as condições do solo e hidrológicas influenciam o crescimento das árvores, a estrutura do xilema e a dinâmica do carbono, recomendamos estudos futuros para expandir a abordagem com amostragem de solo mais intensa (por exemplo, amostragem ao nível das árvores) e incluir outros indicadores biológicos, como a microbiota das rizosferas (Mendes et al., 2015), a dinâmica das águas subterrâneas (Costa et al., 2022), microtopografia (por exemplo, índices derivados da HAND; Garcia et al., 2022).

A segunda limitação surge da ausência de um sinal claro comum de crescimento que dificultava as cronologias em nível de local de construção, implicando que nossos anéis de crescimento não estão absolutamente datados. No entanto, acreditamos que nossos dados de crescimento são de alta qualidade. A alta correlação entre intersséries dentro das árvores (comumente superior a 0,65) ajudou a identificar anéis falsos e de argola (Pons e Helle, 2011) que eram comuns, especialmente no alburno de árvores maiores.

Também usamos datação por radiocarbono (Fig. S2) para entender e corrigir erros de identificação de anéis (Tab. S2) para evitar problemas previamente relatados para H. courbaril (Santos et al., 2021). O conjunto de dados de anatomia da madeira também é robusto, já que medimos consistentemente pelo menos 50 vasos por indivíduo (Scholz et al., 2013).

Considerando o tamanho recomendado da amostra de 10–20 árvores por população para análises anatômicas de anéis de árvores (Fonti et al., 2025, von Arx et al., 2016), nossa amostragem por população (Cerrado, n = 21; Floresta Perene, n = 19) fornece forte suporte estatístico para as comparações anatômicas.

4.2. Vida útil da árvore, alometria e desempenho

Encontramos uma diferença marcante nas idades máximas das árvores: até 171 anos na Floresta Perene versus 78 anos no Cerrado. A longevidade observada no sítio do Cerrado representa a menor registrada para o gênero (Locosselli et al., 2017). Considerando que ambos os locais têm precipitação e sazonalidade semelhantes, essas diferenças são melhor explicadas por variações na estrutura da floresta, temperatura, déficit de pressão de vapor (VPD) e propriedades do solo, e não apenas pela precipitação (Fig. 1).

As temperaturas médias anuais no Cerrado (entre 25–28ºC) foram 3–4 °C mais altas e ultrapassaram o limiar crítico de ∼25,4 °C identificado por Locosselli et al. (2020), provavelmente contribuindo para um metabolismo mais rápido e uma vida útil mais curta. Além disso, eventos El Niño exercem uma influência mais forte no crescimento das árvores no sítio do Cerrado (Aragão et al., 2022), e temperaturas extremas acima de 33 °C durante os anos do ENSO intensificam o estresse térmico e de seca (Aleixo et al., 2019; Aragão et al., 2022).

Tais extremos térmicos podem elevar a respiração, aumentar a demanda metabólica, o que pode reduzir o crescimento das árvores e aumentar o risco de mortalidade devido a falhas hidráulicas (Choat et al., 2018; Li et al., 2022, McDowell, 2011).

Nossos resultados mostram que as árvores de H. courbaril no Cerrado têm menor altura para um determinado diâmetro e vidas vidas menores, o que reduz seu armazenamento de carbono e tempo de residência (Galbraith et al., 2014).

Em contraste, indivíduos na Floresta Perene atingem tamanhos maiores e armazenam carbono por períodos mais longos. Esses padrões estão alinhados com observações em amplos gradientes geográficos, onde populações em climas mais rigorosos tendem a crescer mais rápido, mas vivem vidas mais curtas (Locosselli et al., 2017, López et al., 2019).

Juntos, esses resultados demonstram como as condições ecológicas moldam as estratégias de crescimento e como essas estratégias escalam para características estruturais (por exemplo, altura e diâmetro das árvores) e, consequentemente, para o armazenamento de carbono.

Dados de longo prazo sobre alometria, desempenho e longevidade das árvores são essenciais para identificar quais espécies e populações provavelmente apresentariam maior resiliência diante das mudanças climáticas, e para entender como as mudanças climáticas alterarão o funcionamento das florestas, a sensibilidade climática e a dinâmica do carbono (Anderson-Teixeira et al., 2022, Mankou et al., 2021).

Os padrões de crescimento também diferiram entre as populações (Fig. 2; Tab. S3). As árvores do Cerrado apresentaram taxas de crescimento de maior diâmetro durante a fase juvenil (até ∼35 anos), consistentes com as expectativas para ambientes secos e de alta radiação (Fig. 2).

Irradiância maior nas camadas inferiores do dossel, associada a vegetação mais esparsa (Araújo et al., 1999) e redução da altura das plantas (Rossatto et al., 2009), pode promover crescimento do diâmetro em vez da altura em jovens H. courbaril, explicando em parte sua estatura menor apesar do crescimento inicial mais rápido.

Com aproximadamente 40 anos de idade e ∼22 cm de diâmetro, as taxas de crescimento convergiam entre os locais, sugerindo que indivíduos da Floresta Perene alcançavam condições de luz comparáveis no dossel nesses tamanhos (Ali, 2019, van Breugel et al., 2012).

Essas trajetórias de crescimento contrastantes refletem um clássico equilíbrio entre crescimento e vida útil, onde taxas de crescimento mais altas estão associadas à redução da longevidade (Locosselli et al., 2020). Tais trade-offs surgem de restrições subjacentes entre metabolismo, produtividade e expectativa de vida (Brienen et al., 2020, Issartel e Coiffard, 2011, Loehle, 1988), e são moldados pela dinâmica funcional de cada bioma (Beeckman, 2016). No Cerrado, o crescimento está concentrado dentro de uma estação definida e está ligado a estratégias de investimento profundas (Rossatto et al., 2009), enquanto a Floresta Perene apoia o desenvolvimento gradual da altura e da copa que favorece crescimento sustentado e longevidade mais longa.

4.3. Por que os tradeoffs entre crescimento e vida útil são importantes?

Modelos específicos de biomassa por espécie frequentemente negligenciam características-demográficas chave, como a expectativa de vida, trajetórias etários-tamanho e variações temporais na alocação de carbono, que variam substancialmente entre gradientes ambientais (Henry et al., 2015; Köhl et al., 2017, Menéndez-Miguélez et al., 2022)

Como a densidade da madeira (WD) e outras características funcionais respondem de forma diferente a fatores ambientais (por exemplo, solo e clima) e fatores intrínsecos (por exemplo, tamanho das árvores), o uso de valores fixos de WD ou alometrias invariantes pode enviesar estimativas de estoques de biomassa e acúmulo de carbono a longo prazo (Hornink et al., 2025).

Essas limitações são particularmente problemáticas em paisagens tropicais heterogêneas. Ao integrar registros dendrocronológicos com alometria altura-diâmetro, modelos de biomassa podem incorporar históricos individuais de crescimento, mudanças de tamanho ao longo do tempo e variação na longevidade (Begović et al., 2023). Isso permite que as estimativas de carbono ultrapassem as alometrias estáticas e capturem variações espaço-temporais na forma das árvores e no ciclo do carbono florestal (Foster et al., 2014, Hember e Kurz, 2018, Pretzsch et al., 2013, Xiang et al., 2021).Chave et al. (2014) incorporaram a altura das árvores e o ajuste climático nas equações pantropicais, reconhecendo que as condições ambientais moldam a arquitetura das árvores e o armazenamento de carbono.

Nossas descobertas ampliam essa perspectiva: mesmo sob precipitação anual semelhante, as árvores podem diferir em estatura devido à filtragem ambiental impulsionada pelo edafoclima. As discrepâncias nas relações diâmetro-altura da árvore (Fig. 3) mostram que aplicar um único modelo alométrico entre ambientes pode levar a vieses sistemáticos na estimativa de biomassa.

Esses resultados destacam a necessidade de alometrias específicas por espécie e local, especialmente para espécies tropicais amplamente distribuídas cuja arquitetura varia conforme o clima e as condições do solo (Hornink et al., 2025, Locosselli et al., 2017, López et al., 2019).

Além de melhorar a contabilidade de carbono, essas relações alométricas detalhadas, especialmente se combinadas com dados de concessões entre crescimento e vida útil, determinam a forma dos bolos e o volume comercial, com implicações diretas para o manejo das florestas madeireiras, pois acabam influenciando a dinâmica dos estoques de madeira exploráveis ao longo do tempo (Groenendijk et al., 2017).

4.4. Propriedades do solo, taxa de crescimento e características funcionais do xilema

Solos cerrados apresentaram maior teor de areia, pH mais alto e maiores concentrações de fósforo disponível (P_Residência), enquanto os solos da Floresta Perene eram mais ricos em argila, potássio e soma de bases (SB) (Tab. S1).

Esses contrastes edáficos e ambientais influenciam significativamente a estrutura das árvores e a função hidráulica, como observado em características funcionais do xilema na classe de 8 cm de diâmetro, representativas das árvores juvenis (Fig. 5). Nesse contexto, as árvores da Floresta Perene, expostas a temperaturas mais amenas e solos mais ácidos e ricos em argila, apresentaram menor condutividade hidráulica teórica (Kp), em comparação com as do Cerrado, caracterizado por maior irradiância e solos mais arenosos com mais P_Residência.

Juntamente com taxas de crescimento mais baixas, esses padrões sugerem que temperatura, radiação solar e propriedades do solo atuam como filtros ambientais moldando tanto o crescimento das árvores, o tamanho quanto a estrutura do xilema (Cary et al., 2020; Patiño et al., 2012; Spannl et al., 2016).P_Residência emergiu como o principal e único fator edáfico positivamente associado ao crescimento do diâmetro mediano em H. courbaril em diferentes tipos de vegetação (Fig. 6), reforçando seu papel como nutriente limitante nas florestas tropicais (Cunha et al., 2022, Quesada et al., 2012, Quesada et al., 2010).

Embora cátions como K, Ca e Mg sejam importantes para a eficiência do uso da água e o desempenho das árvores, nenhuma relação significativa foi encontrada entre a soma das bases e o crescimento do diâmetro ou características do xilema (Fig. 6). Isso pode ocorrer devido à limitação amostral do nosso estudo, mas também parcialmente explicado pela capacidade da espécie para fixação biológica de nitrogênio, que reduz a dependência de cátions nutritivos como Ca²⁺ e Mg²⁺ (Fisher et al., 2020, Rocha et al., 2020).

Esses resultados sugerem que o fósforo é um nutriente limitante para a produtividade de H. courbaril e, potencialmente, para outras espécies de Leguminosae. Além disso, esse padrão é especialmente esperado durante o estágio juvenil, quando as árvores ainda dependem fortemente do fornecimento de nutrientes do solo (Lira-Martins et al., 2022, Wright et al., 2011). Nesse sentido, acessar e compreender a relação fósforo-planta é ainda mais importante no contexto das mudanças climáticas, dado o aumento da demanda por fósforo à medida que as temperaturas aumentam em ambientes tropicais úmidos (Lie et al., 2022).

A textura do solo também influenciou as características do xilema, com efeitos consistentes observados entre os tipos de vegetação, refletindo tendências gerais e não variação dentro do tipo (Fig. 6). Um teor de argila mais baixo (ou seja, solos mais arenosos) estava associado a maior frequência de vasos, sugerindo que solos com menor retenção de água promovem estratégias de segurança hidráulica (Ahmad, 2016, Cary et al., 2020, Spannl et al., 2016).

Curiosamente, embora Soong et al. (2020) tenham relatado aumento no crescimento de árvores em solos ricos em argila, nossos achados destacam uma associação mais clara e consistente entre o teor de argila e ajustes estruturais do xilema (especialmente na frequência dos vasos), em vez do crescimento em si.

Essas adaptações estruturais ressaltam a importância da textura do solo como modulador físico da arquitetura hidráulica em interação com fatores químicos e eco-fisiológicos (Gleason et al., 2016, Hacke et al., 2006).Além disso, fatores eco-hidrológicos como a associação do lençol freático podem desempenhar um papel complementar nos padrões observados.

As árvores no lote 02 do Cerrado, que apresentaram a maior taxa de crescimento entre todos os lotes avaliados e os maiores valores de altura no Cerrado (Fig. S3), estavam em um vale próximo a um rio intermitente e, portanto, no único lote associado a lençol freático raso (Tab. S1). Esse mesmo gráfico também tinha o maior P_Residência e concentração de alumínio (Tab. S1).

Uma fonte de água estável, especialmente sob condições de maior disponibilidade de fósforo, pode aliviar as limitações impostas por solos de alta temperatura e ácidos e, assim, impulsionar o crescimento das árvores (Costa et al., 2022; Garcia et al., 2022,Xavier et al., 2019).

Além disso, interações radicular-microbiota podem potencializar a solubilização de formas de fósforo indisponíveis (por exemplo, FePO₄, AlPO₄), uma capacidade verificada para Hymenaea courbaril em solos dominados por alumínio, como os encontrados no Cerrado (Rocha et al., 2020). Esses mecanismos biológicos podem ajudar a explicar a variabilidade residual não considerada pelas propriedades físicas e químicas isoladas do solo, destacando a complexidade dos fatores que moldam a função hidráulica, o tamanho das árvores e o crescimento em florestas tropicais.

4.5. Estrutura do xilema: mecanismos e modulação do equilíbrio entre crescimento e longevidade

Nossos resultados revelam que diferenças na estrutura do xilema possivelmente contribuem significativamente para os mecanismos que modulam a troca entre crescimento e longevidade em H. courbaril entre os dois locais. No Cerrado, as árvores apresentaram crescimento mais rápido e vida útil mais curta, além de apresentar uma estrutura de xilema que favorece tanto a segurança hidráulica quanto a eficiência.

Encontramos uma condutividade teórica (Kp) elevada combinada com uma frequência de vasos mais alta e um índice de vulnerabilidade reduzido (Fig. 5). Essas características indicam uma arquitetura de xilema otimizada para transporte rápido de água em ambientes onde a água é um recurso mais passageiro: solos mais arenosos, estação chuvosa mais curta e maior demanda evaporativa (>VPD; Fig. 1) devido às temperaturas mais altas (Cary et al., 2020, Hacke et al., 2006, Spannl et al., 2016). Apesar dessas diferenças na arquitetura do xilema, não encontramos variação no diâmetro hidráulico ou na densidade da madeira entre os locais.

As árvores do Cerrado mantêm densidades de madeira comparáveis mesmo quando apresentam uma área de vasos maior do que as árvores da Floresta Perene, sugerindo que as árvores do Cerrado podem produzir paredes celulares mais espessas, especialmente ao redor de vasos (Hacke e Sperry, 2001, Morris et al., 2018).

Como destacado por Locosselli et al. (2020), os mecanismos funcionais que sustentam as concessões entre crescimento e longevidade continuam pouco compreendidos, com a estrutura hidráulica do xilema proposta como um dos principais fatores.

Nossos resultados abordam parte dessa lacuna de conhecimento, demonstrando como a variação na capacidade condutiva e na estratégia hidráulica pode fundamentar os resultados do ciclo de vida, e fornecendo uma base mecanicista para melhor compreender esses trade-offs entre tipos de vegetação tropical. Além disso, esses resultados também ampliam as evidências de que o equilíbrio entre segurança e eficiência (Hacke et al., 2006, Hacke e Sperry, 2001, Sperry, 2003) não é universal (Gleason et al., 2016, Liu et al., 2020).

Conforme apresentado por Liu et al. (2021) em uma análise global com 499 espécies lenhosas, tanto angiospermas quanto gimnospermas tendem a apresentar simultaneamente maior segurança hidráulica e eficiência sob condições de maior radiação solar, alto déficit de pressão de vapor e sazonalidade, características semelhantes às encontradas no Cerrado.

4.6. Perspectivas: conservação e manejo das espécies Hymenaea

As espécies de Hymenaea estão entre os recursos florestais nativos mais valiosos do Brasil, fornecendo madeira de alta densidade para móveis e construção, resina para usos industriais e medicinais, sementes para consumo alimentar e animal, além de múltiplos benefícios para os meios de subsistência locais (Schwartz, 2018).

Ecologicamente, desempenham um papel fundamental em programas de restauração, dada sua capacidade de fixar nitrogênio e melhorar a fertilidade do solo (Costa et al., 2019, Lima et al., 2024, Schwartz, 2018, Tiago et al., 2018)

Por conta dessa importância ecológica e socioeconômica combinada, o planejamento eficaz da conservação para as espécies de Hymenaea deve integrar dados sociais, ecológicos, fisiológicos e demográficos com análises geoespaciais avançadas para refinar modelos de distribuição de espécies e identificar áreas prioritárias de conservação.

Regiões com maior vulnerabilidade ambiental e socioeconômica, como o Cerrado, atualmente o bioma brasileiro com as maiores taxas de desmatamento (Leite-Filho et al., 2025), merecem atenção especial.

Os mosaicos heterogêneos de solos, hidrologia e estrutura da vegetação do Cerrado geram forte variação intraespecífica em características do ciclo de vida (Godoy-Veiga et al., 2018) e estoques de carbono (Verona et al., 2026), o que tem implicações diretas para estratégias de conservação e manejo.

Essa variabilidade ocorre em múltiplas escalas ambientais: na microescala, gradientes edáficos e hidrológicos finos moldam o desempenho individual das árvores (Roitman et al., 2018), enquanto na macroescala, padrões climáticos mais amplos influenciam o crescimento, o funcionamento fisiológico e os processos em nível de ecossistema (Aragão et al., 2022).

Como resultado, as árvores diferem significativamente em suas respostas ao clima, o que afeta sua resiliência à seca (Zuidema et al., 2025) e sua capacidade de lidar com as mudanças climáticas em curso. Compreender essa variabilidade dentro da espécie é essencial para prever sensibilidade e resiliência futuras, e para identificar proveniências naturalmente adaptadas a ambientes mais secos e variáveis — um requisito cada vez mais importante para a restauração ecológica e o manejo adaptativo em cenários com pouca água.

Olhando para o futuro, programas de monitoramento em múltiplas escalas que integram dendrocronologia, inventários permanentes de parcelas, análises anatômicas da madeira e medições eco-fisiológicas como: margens de segurança hidráulica (Tavares et al., 2023) e eficiência intrínseca de uso da água derivada de isótopos de carbono (van der Sleen et al., 2015), podem fornecer indicadores robustos de alerta precoce sobre a vulnerabilidade populacional à variabilidade climática crescente ( Kasperson et al., 2005, McDowell et al., 2016, Segan et al., 2015). I

ncorporar informações espacialmente explícitas sobre extremos climáticos, dinâmica hidrológica (por exemplo, índices de água subterrânea derivados da HAND) e trajetórias de mudança de uso do solo – combinado com modelagem baseada em características (Xu e Trugman, 2021) – pode reduzir substancialmente as incertezas sobre a vulnerabilidade populacional às mudanças climáticas e o aumento das pressões antropogênicas (Chevalier et al., 2022, Pacifici et al., 2015). 

Ao melhorar as avaliações do volume comercial, dinâmica do carbono, recuperação populacional e funcionamento das árvores no nível intraespécie, nossa abordagem integrativa fortalecerá as diretrizes de manejo e apoiará a persistência, o uso multifuncional e a colheita sustentável das espécies Hymenaea. Recursos, especialmente em cenários de mudança global cada vez mais dinâmicos.

5. Conclusões

Este estudo apresenta a primeira avaliação dendroecológica das espécies Hymenaea no nordeste do Brasil e revela como gradientes macro e microambientais moldam conjuntamente o tamanho das árvores, a dinâmica do crescimento, a longevivez e a arquitetura do xilema entre diferentes tipos de vegetação.

Populações de Hymenaea courbaril apresentaram claras divergências em longevidade, alometria diâmetro-altura, taxas de crescimento e características funcionais do xilema entre o Cerrado e a Floresta Perene. Essas diferenças refletem um compromisso pronunciado entre crescimento e longevidade impulsionado por filtros ambientais, com a disponibilidade de fósforo emergindo como o principal motor edáfico do crescimento e da textura do solo – especialmente o teor de argila – que moldam a estrutura hidráulica do xilema. No Cerrado, mais quente e seco, os indivíduos apresentaram crescimento juvenil mais rápido, vida útil menor, estatura máxima reduzida e uma configuração de xilema que equilibra segurança hidráulica e eficiência.

Nossos resultados indicam que diferentes dinâmicas de carbono (armazenamento e renovação) entre as duas populações podem ser usadas para melhorar as previsões do papel e das respostas das florestas tropicais no ciclo global do carbono sob mudanças climáticas.

A integração de dados anatômicos, funcionais e edáficos fornece uma compreensão fundamental da variação intraespecífica no crescimento, longevidade e funcionamento das árvores. Esses dados são essenciais para melhorar a modelagem dinâmica da vegetação, informar estratégias locais para o manejo sustentável e orientar os esforços de conservação e restauração nesses biomas tropicais cruciais.

Declaração de contribuição de autoria do CRediT

Manolo Trindade Quintilhan: Redação – revisão e edição, Redação – rascunho original, Visualização, Validação, Metodologia, Investigação, Análise formal, Curadoria de dados, Conceitualização. Welington Luís Sachetti Jr.: Redação – rascunho original, visualização, metodologia, investigação, análise formal, curadoria de dados, conceitualização. José Roberto Vieira Aragão: Redação – revisão e edição, visualização, metodologia, análise formal, curadoria de dados. Nelson Jaén-Barrios: Redação – revisão e edição, visualização, metodologia, análise formal, curadoria de dados. Mario Tomazello-Filho: Escrita – revisão e edição, visualização, metodologia. Peter Groenendijk: Redação – revisão e edição, Redação – rascunho original, Visualização, Validação, Supervisão, Recursos, Administração de projetos, Metodologia, Investigação, Aquisição de recursos, Análise formal, Curadoria de dados, Conceitualação.

Declaração de Interesse Concorrente

Os autores afirmam que não possuem interesses financeiros concorrentes conhecidos ou relacionamentos pessoais que possam ter influenciado o trabalho relatado neste artigo.

Agradecimentos

Este estudo foi financiado por uma Bolsa de Estudos para Jovens Pesquisadores da Fundação Estatal de Apoio à Pesquisa de São Paulo – FAPESP (processo 2018/01847–0) concedida à PG e pelas bolsas FAPESP 2020/21579–3 (para a WLS), 2018/24514–7 (JRVA), e bolsas 2019/22516–5 e 2023/09253–0 (para a NJB).

A PG reconhece o apoio financeiro do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq (processo 306333/2024–4). A JRVA também recebeu uma bolsa da Coordenação para a Melhoria do Pessoal do Ensino Superior – Brasil (CAPES) nº 88882.329278/2019–01 e reconhece o financiamento atual da Fundação Ceará para Apoiar o Desenvolvimento Científico e Tecnológico – FUNCAP (FPD-0213–00357.01.00/23).

Agradecemos à Profª Dra. Francisca Soares Araújo e ao Dr. Bruno Sousa Menezes, do Departamento de Biologia da Universidade Federal do Ceará, em Fortaleza, Brasil, por nos receberem, pela grande ajuda na escolha dos locais de campo e pelo apoio logístico do projeto CNPQ/ICMBIO/FAPs 18/2017 – Linha 1 – Caatinga CNPq nº 421350/2017–2

Agradecemos ao Dr. Luiz Santini Jr. pelo apoio ao trabalho de campo, ao Dr. Giuliano Locosselli pela contribuição sobre uma versão anterior e ao Dr. Guaciara dos Santos pela ajuda na datação por radiocarbono. Agradecemos ao Dr. Lucas Silva e aos projetos Convergence to Accelerate Research on Biological Sequestration (CARBS 1.0 e CARBS 2.0) pelo apoio financeiro. Somos gratos aos estimados agentes do ICMBio que monitoram e gerenciam os Parques Nacionais de Sete Cidades (PI) e Ubaraja (CE), em especial ao nosso amigo Osiel Monteiro Filho (o Curiólogo) por seus insights e apoio durante o trabalho de campo. Esse trabalho foi realizado com o apoio do CAPES – Código de Financiamento 001.

Apêndice A. Material suplementar

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Disponibilidade de dados

Os dados serão disponibilizados mediante solicitação.

Referências

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